С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка)

    1. С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка)

Существует
большая группа растений (500
видов покрытосеменных), у которых
первичными продуктами фиксации СО2
и восстановления являются четырех­углеродные
соединения. Их называют С4-растениями.
Основы для биохимического исследования
фотосинтеза у _С4-растений
были заложены в работах Л.
А. Незговоровой

(1956-1957), К.
С. Карпилова и И. А. Тарчевского

(1960-1963). В 1966 г. Хетч
и Слэк

(ав­страл.) предложили законченную
схему цикла темповых реакций у С4-растений,
которая получила название цикла
Хетча и Слэка
.

К
С4-растениям
относится ряд культурных растений
преимуественно тропического
и субтропического происхождения:

­кукуруза,
просо, сорго, сахарный тростник и многие
злостные сорняки — свинорой, сыть
округлая, ежовник крестьянский, просо
куриное, просо крупное, гумай (сорго
алепское), щирица, щетинник и др
.
Как правило, это высокопродуктивные
растения, устойчиво осуществляющие
фотосинтез при значительных по­вышениях
температуры и в засушливых условиях
.

Для
листьев С4-растений
характерно анатомическое строение
кранц-типа (от нем. Kranz
— венок, корона
),
т. е. наличие явно отличающихся друг от
друга фотосинтезирующих клеток двух
типов, которые располагаются
концентрическими кругами: ради­ально
расположенные вокруг проводящих пучков
клетки
обкладки

и основной мезофилл
(рис. 40).

Клетки
обкладки проводящего пучка содержат
крупные, ли­шенные гран (агранальные)
хлоропласты.
В
клетках мезофилла находятся более
мелкие гранальные хлоропласты
.
Эти два типа клеток физиологически не
равноценны и специализируются на
выполнении разных звеньев фотосинтеза.

C4-цикл
можно разде­лить на две
стадии
:
карбоксилирование
(в
клетках мезофилла
)
и декарбоксилирование
и синтез углеводов

(в
клетках обкладки проводящих пучков
).
Общим для всех С4-расте­ний
является то, что карбоксилированию
подвергается фосфоенолпировиноградная
кислота (ФЕП)
при участии ФЕП-карбок­силазы
и образуется щавелевоуксусная кислота
(ЩУК),
которая восстанавливается до яблочной
кислоты

или аминируется с об­разованием
аспарагиновой
кислоты
.

ЩУК,
яблочкая и аспарагиновая кислоты
являются
C4
соединениями
.

По
способу
декарбоксилирования

при участии НАДФ-Н или НАД-малатдегидрогеназы
(МДГ), называемой также малик-энзимом и
яблочным фермен­том) или ФЭП-карбоксики­назы
(ФЕП-КК) у С4-растений
можно выделить три
группы
:
НАДФ-МДГ,
НАД-МДГ и ФЕП-КК-типы

соответственно.

У
НАДФ-МДГ-растений

глав­ными метаболитами, вовлечен­ными
в обмен между клетками, являются малат
и
пируват (ПВК)
,
у
НАД-МДГ-растений — аспартат и аланин

и у
ФЕП-КК-растений — аспартат и ФЕП
.

Важ­нейшие
с-х культуры (кукуруза, сорго, са­харный
тростник) и такие сорняки, как сыть,
ежовник, щетинник, гумай относятся к
НАДФ-МДГ-типу.

Рассмотрим
С4-цикл
восстановления СО2
на примере этих растений (рис.).

СО2,
поступающий в лист через устьица,
попадает в цитоплазму клеток
мезофилла
,
где при участии ФЕП­-карбоксилазы
вступает в реакцию с ФЕП,
образуя ЩУК(оксалоацетат).

Затем
в
хлоропластах

ЩУК
восстанавливается до яблочной
кислоты (малата) за
счет НАДФ
Н,
образующегося в ходе световой фазы
фотосинтеза; ЩУК
в
присутствии
NH4
может превращаться также в аспартат.

Опыты
с радиоактивной меткой (
14С)
показали, что после осве­щения растений
в течение 1 с более 90 % радиоактивности
обна­руживается в составе С
4-кислот.

Затем
малат
переносится в хлоропласты клеток
обкладки

со­судистого пучка, где он подвергается
окислительному
декарбо­ксилированию
,
продуктом которого является ПВК.
Последняя снова диффундирует в
мезофилл
,
где при участии АТФ, образованной в
световой фазе, происходит регенерация
ФЕП
,
после чего цикл карбоксилирования
повторя­ется с участием новой молекулы
СО2.
Образовавшиеся в резуль­тате
окислительного декарбоксилирования
малата СО2
и НАДФ-Н поступают в цикл Кальвина
,
что приводит к образова­нию ФГК
и других продуктов
,
свойственных С3-растениям.
Сле­довательно, именно клетки обкладки
выполняют роль основной ассимилирующей
ткани, поставляющей сахара в проводящую
систему. Клетки мезофилла выполняют
вспомогательную функ­цию — подкачку
СО2
для цикла Кальвина.

Таким
образом, С4­-путь
обеспечивает более
полное усвоение СО
2,
что особенно важно для
тропических растений, где основным
лимитирующим фактором фотосинтеза
является концентрация СО
2.
Эффектив­ность
усвоения СО2
С4-растениями
увеличивается
также за счет подачи НАДФ-Н в хлоропласты
клеток обкладки
.
Эти хлороплас­ты имеют агранальное
строение и специализируются
на темпо­вой фазе

фотосинтеза, здесь практически не
происходит НЦФФ. На один агранальный
хлоро­пласт в среднем приходится 8-10
гранальных хлоропластов, осуществляющих
первичную фиксацию СО2
и НЦФФ. Такая компартментация
процессов и кооперация функционирования
тканей обеспечивают повышение
продуктивности растений

и позволяют накапливать
СО
2
в орга­нических кислотах

для осуществления фотосинтеза даже при
закрытых устьицах

в наиболее жаркое
время дня
.
Это сокращает
потери воды

на транспирацию
.
Эффективность использования воды
С4-растениями
вдвое
выше
,
чем у С3-растений.

Leave a Comment